1990年代初，英国本科生Keith Willmott与一位朋友前往厄瓜多尔开展蝴蝶调查时，曾估计当地可能仅有20至30种蝴蝶尚未被描述，并设想在物种命名完成后，编写野外指南将主要是拍照并标注栖息地的工作。如今担任佛罗里达自然历史博物馆鳞翅目馆长的Willmott表示，这一判断“完全不准确”。

30多年过去，Willmott与合作者及其他研究人员已描述了超过300种厄瓜多尔本土新蝴蝶物种，且数量仍在增加。与此同时，一个长期困扰研究者的类群——新热带地区的Adelpha属——也在近期研究中获得更清晰的系统分类框架。史密森热带研究所的Annette Aiello曾在1980年代指出，鳞翅目研究者长期试图为这一包含100多种蝴蝶的大属找到可靠分类特征，但结果“是一团乱麻”。

近期发表于《系统昆虫学》（Systematic Entomology）的一项研究中，Willmott与同事在厘清Adelpha物种关系方面取得进展，并据此检验了拟态演化与纬度差异之间的关联。研究团队认为，这些结果也为解释热带地区物种多样性显著高于温带地区的相关理论提供了支持。

外观高度相似与高度变异并存，拟态机制成关键线索

研究人员指出，Adelpha属的分类难点之一在于外观特征的不稳定：同一物种个体之间可能差异明显，而亲缘关系较远的物种却可能几乎一模一样，使得仅凭外观梳理物种关系难以奏效。

围绕其外观成因，研究团队讨论了拟态的可能性。Willmott表示，长期以来学界认为该属可能存在拟态现象，但其表现并不典型；在他看来，这些蝴蝶似乎缺乏明显的化学防御能力。多项研究也显示，当研究人员将被认为“有毒”的Adelpha蝴蝶呈现给鸟类时，鸟类往往会直接捕食。

该研究第一作者Erika Páez（在法国系统学、进化与生物多样性研究所攻读博士期间完成相关工作）提出，Adelpha的拟态可能与飞行速度和不可预测性有关：其飞行轨迹不规则，伴随急剧俯冲并能迅速改变方向。

研究团队将这种现象与穆勒拟态（Müllerian mimicry）联系起来，即多个具有某种有利特征的物种通过趋同外观形成“群体效应”。Páez在另一项实验中用系在绳子上的纸质“蝴蝶”模拟Adelpha外形与颜色：当鸟类准备扑击时，她将“蝴蝶”迅速拉走，使鸟类多次扑空。实验显示，鸟类会较快学会回避这类“快速目标”，其回避速度甚至快于对“难吃目标”（浸泡苦味化合物的纸蝴蝶）的学习。

三类主要拟态图案与局部变体并存

研究指出，许多Adelpha物种分布范围广，覆盖美洲热带地区。从大尺度看，该属多数多样性可归纳为三类拟态图案，并以具有代表性标记的蝴蝶命名。

其中，COCALA型翅色偏暗琥珀色，后翅基部附近有两道对比强烈的白色带纹，呈约45度角展开，前翅具有两条大小相等的橙色带；IPHICLUS型白色带纹覆盖前后翅大部分区域，橙色鳞片减少为小斑点；SALMONEUS型则以斜向橙色带为主要特征。研究团队认为，维持这些图案的个体更可能逃避捕食压力，这也解释了为何远缘物种之间会出现高度相似的外观。

在局部尺度上，基础图案还会出现区域性变体。例如在委内瑞拉Apure地区，研究者观察到7个物种似乎分别独立演化出后翅上的第二条橙色带，而在该地区之外这些物种并不具备这一特征。

系统发育重建：热带拟态演化速率更高

研究团队指出，缺乏可靠的系统发育树会使拟态演化的推断变得困难：此前难以判断相同色彩图案究竟是多次独立出现，还是由共同祖先遗传而来；也难以区分热带拟态更常见是由物种间相互作用驱动，还是仅因热带物种数量更多所致。

为解决这些问题，研究人员提取并测序博物馆标本的DNA与RNA，并结合既有研究的DNA序列，获得83个Adelpha推定物种的数据（共87个推定物种）。这一数字低于Aiello在1984年对Adelpha“100种以上”的估计。研究团队指出，鉴于该属物种外观识别难度较高，部分“不同物种”被后续证实为同一物种并非不合理。

在系统发育分析基础上，研究得出三项主要结论：

• IPHICLUS图案可能是最古老的拟态方案：研究认为，IPHICLUS型（长白带与两处橙色残留斑点）可能起源于2000多万年前现代Adelpha祖先。该图案在演化过程中曾在部分物种中消失，并在数百万年后重新出现；现存拥有该图案的物种多为近缘关系，提示其主要通过遗传传承而非多次独立演化。
• COCALA与SALMONEUS多次独立出现：与IPHICLUS不同，COCALA和SALMONEUS两类常见色彩方案出现在通常无近亲关系的物种中，研究团队据此认为它们更可能是在捕食或其他选择压力下多次独立演化。
• 拟态图案在热带地区演化更快：研究合著者、法国国家科学研究中心（CNRS）研究主任Marianne Elias表示，这意味着新图案在热带产生得更频繁。Willmott称，“在赤道地区，拟态进化速率似乎更快”，并表示据研究团队所知，这是首次证明拟态色彩图案演化与纬度存在关联。

安第斯“难归类”类群被建议另立新属

研究还处理了一组长期存在归属争议的物种：它们外观类似Adelpha，但难以确定应归入哪个属。这6个物种生活在中南美洲高山坡地的云雾森林环境。2022年的一项研究曾提出，这些物种应归入主要分布于北方温带地区的Limenitis属。

研究团队指出，这6个物种的一个特征是会在忍冬科植物上产卵，而其他Adelpha物种通常不偏好忍冬科；忍冬科则是Limenitis幼虫的主要食物来源。综合系统发育证据后，Páez、Willmott及其同事提出折中结论：这组安第斯蝴蝶难以令人信服地归入Adelpha或Limenitis，应建立新属，并命名为Adelphina。

仍待解答的问题

研究团队表示，关于Adelpha仍有多项基础生物学问题缺乏数据。例如，科学界对其交配习性了解有限，原因之一是雌蝶很少进入人类可观察范围。Páez称，雌雄个体几乎总在森林冠层飞行，但雄蝶会下降寻找矿物质，可能在交配时转移给雌蝶，这也导致博物馆藏品中雌蝶标本相对罕见。

此外，研究人员指出，仍需更多研究以确认Adelpha拟态主要由“逃避性”而非“不适口性”驱动，且不排除两种机制在该类群中同时存在的可能。