在保加利亚南部阿兹马卡（Azmaka）化石遗址出土的一块股骨，为研究早期人类直立行走提供了新的化石证据。该股骨年代约为720万年前，由德国图宾根大学森肯贝格人类进化与古环境中心的马德莱娜·伯梅（Madelaine Böhme）教授团队进行研究，并被暂时归入希腊猿（Graecopithecus）属。

仅存少量化石的争议猿类

希腊猿（Graecopithecus freybergi）被认为是晚中新世时期的一种化石猿类，年代约为720万年前。目前已知的希腊猿化石极为有限，仅包括两件标本：一块于1944年在希腊雅典附近发现、带有牙齿的部分下颌骨，以及2010年代在保加利亚阿兹马卡遗址描述的一颗孤立上前臼齿。

部分研究者提出，希腊猿可能代表已知最早的人族之一，甚至可能早于传统上与非洲早期人族相关的化石。多伦多大学的戴维·比根（David Begun）教授作为本次研究的合著者表示，这一距今720万年的个体被归入希腊猿属，“可能是已知最古老的人类”。

新发现股骨显示复合运动能力

此次研究的核心标本是一块几乎完整的股骨，2016年在阿兹马卡遗址的洪泛平原沉积层中发现，年代约为720万年前。研究团队对其外部和内部形态进行了系统分析。

研究显示，该股骨具有类人猿典型的球形股骨头，并与股骨颈明显分离；股骨颈内侧缘细长且呈斜向上走向。这些特征与现生类人猿相似，但标本并未表现出后期、完全适应双足行走的人族所见的全部专门化结构。

股骨颈与股骨干之间的夹角处于现代人类的较低范围，接近早期人族奥罗林（Orrorin）的估计值，但低于悬挂类猿（如猩猩）通常具有的较大角度。研究团队认为，这一系列特征组合指向一种“过渡形式”的双足行走：既不同于专门的悬挂攀爬者，也尚未达到完全适应地面双足行走的程度。

根据股骨头和股骨干尺寸推算，该个体体重约为23至24公斤，体型与一只小型黑猩猩相近。

保加利亚国家自然历史博物馆的尼古拉·斯帕索夫（Nikolai Spassov）教授指出，多项外部和内部形态特征——包括细长且向上指的股骨颈、臀肌的特定附着点以及较厚的外骨层——与化石人类祖先及现代人类中与双足行走相关的特征相似，这也是其与树栖猿类股骨的重要差异。不过，他同时强调，希腊猿的运动方式并不完全类似现代人类。

可能的生态环境与地理扩散

研究团队根据阿兹马卡遗址的沉积与生物证据，将当时环境重建为靠近多股河流系统的灌木和森林稀树草原景观。作者据此认为，早期地面双足行走可能并非起源于密集森林，而是在较为开阔的林地和稀树草原环境中出现。

论文作者假设，这一族群的后代可能在晚中新世东地中海地区气候与环境变化期间，从欧亚大陆扩散至非洲，并可能对后来的非洲猿类和人族祖先产生影响。但研究同时指出，阿兹马卡股骨是否会最终改变关于人类起源地理格局的叙事，有待更多化石发现加以验证。

研究认为，希腊猿可能处于人类进化中由树栖向地面生活过渡的阶段。比根教授表示，希腊猿可被视为介于约1200万年前德国南部哈默施米德（Hammerschmiede）遗址发现的达努维乌斯·古根莫西（Danuvius guggenmosi）与更晚期东非人族之间的一个“缺失环节”。他还指出，希腊猿很可能源自八至九百万年前巴尔干-安纳托利亚地区的猿类，如欧拉诺猿（Ouranopithecus）和安纳多卢猿（Anadoluvius），而这些猿类又被认为起源于西欧和中欧的祖先种群。

伯梅教授表示，东地中海和西亚地区在约八至六百万年前经历了大规模气候变化，导致广泛半沙漠和沙漠环境周期性出现，并引发多次欧亚哺乳动物向非洲的扩散，为今日非洲稀树草原哺乳动物群的形成奠定了基础。

研究团队的成果已于2025年11月发表在学术期刊《古生物多样性与古环境》（Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments）上。论文题为《保加利亚晚中新世早期地面人族双足行走形式》，于2025年11月13日在线发表，DOI 为 10.1007/s12549-025-00691-0。