几十年来,植物生长的基础知识通常被概括为:植物通过光合作用利用水、阳光和空气中的二氧化碳合成养分。与之并行的光呼吸过程则会将部分二氧化碳释放回空气中。长期以来,光呼吸常被视为低效环节,许多研究认为该过程可能消耗植物30%或更多能量,因此相关研究资金持续投入,试图削弱或消除光呼吸以提升作物产量,但进展有限。
加州大学戴维斯分校植物科学系杰出教授阿诺德·布鲁姆(Arnold Bloom)提出不同观点。他在研究光呼吸三十多年后表示,植物不太可能在数十亿年的进化中保留一个纯粹浪费能量的过程。为解释这一判断,布鲁姆提出一条此前未被认识的光呼吸生化途径,并将其称为“布鲁姆循环”(Bloom cycle)。阐述该过程的论文已发表在《植物、细胞与环境》(Plant, Cell & Environment)。
根据布鲁姆的描述,“布鲁姆循环”可将植物从土壤吸收的氮转化为生命所必需的化合物,包括蛋白质、DNA,以及用于抵御昆虫和疾病的化学物质。他称,该循环还协调多项关键过程,例如以糖和有机酸形式储存能量、在植物体内传递能量,以及再生光合作用所需的化学物质。

布鲁姆在论文中指出,理解光呼吸的作用有助于为培育兼具高产、营养水平与抗虫害能力的作物提供思路,尤其是在气候变暖、空气中二氧化碳浓度上升的背景下。他同时表示,过去对光呼吸的某些假设可能导致研究忽略了其中重要部分。
在该假说中,苹果酸盐(malate,苹果酸的离子形式)被视为关键产物之一。布鲁姆认为,布鲁姆循环产生的苹果酸盐由碳、氢和氧组成,可将能量以稳定且便于运输的形式“封装”,并支持植物快速合成蛋白质、脂肪等必需化合物。更重要的是,植物可利用苹果酸盐中储存的能量,将硝酸盐(含氮分子)同化为蛋白质和核酸,从而形成叶片、生长组织、种子和果实。
布鲁姆还将光呼吸置于更大的生化网络中讨论,称其复杂途径可生成植物用于防御害虫和疾病的物质,并以烟草产生尼古丁抵御昆虫为例。

对于该循环为何长期未被识别,布鲁姆将原因部分归结为常用研究方法的局限。研究人员常在受控环境中使用同位素标记法,让植物暴露于富含13CO2的气氛中,以追踪“重碳”在代谢途径中的流动。但在这类实验中,苹果酸盐并不会迅速被13C标记。布鲁姆解释称,这是因为苹果酸盐中的大部分碳并非直接来自大气中的CO2,而来自另一来源,导致作为关键组成部分的苹果酸盐在追踪中容易被忽视。
此外,布鲁姆指出,当光呼吸过程中某些酶与植物自然吸收的锰矿物结合时,布鲁姆循环更为活跃。但过去40年中,许多研究光合作用与光呼吸的实验所用化学物质会去除这些酶中的锰并以镁替代,从而改变酶活性,使布鲁姆循环活性降低,进一步增加了其被忽略的可能。
在气候变化与作物营养方面,布鲁姆讨论了锰与镁的变化如何影响作物对大气二氧化碳浓度上升的适应,并与营养价值变化相关联。他回顾称,光合作用使植物能够同化硝酸盐,并利用其中的氮合成氨基酸和蛋白质。然而,随着CO2浓度上升,更高的CO2水平会抑制植物叶片中硝酸盐的同化能力。

布鲁姆进一步表示,在这一过程中,植物会提高叶片中锰相对于镁的含量,从而刺激布鲁姆循环,部分补偿硝酸盐同化受抑制的影响。其机制之一是通过产生苹果酸盐,以不同方式提供同化氮所需的能量。布鲁姆称,这些变化将降低作物产量,但蛋白质水平大致可保持不变。
不过,他同时指出,这种补偿并非无限持续。随着CO2水平继续上升,从镁向锰的转变将不足以弥补硝酸盐同化能力的下降。在某个时间点(具体时间尚不明确),依赖硝酸盐获取氮的植物将产生更少蛋白质,从而影响包括人类与牲畜在内、以这些植物为食的生物的营养摄入。
布鲁姆在论文中写道,提高作物对另一种氮形态(例如铵盐而非硝酸盐)的利用,可能有助于避免蛋白质含量下降。他称,这一问题对全球粮食安全至关重要,并表示布鲁姆循环带来的相关认识,或有助于在不降低食品质量、也不增加作物对害虫易感性的前提下提高作物产量。