约4.25亿年前的志留纪晚期，现今中国南部的温暖海域中生活着一种体长约一米的掠食性硬骨鱼——Megamastax amblyodus。研究人员在《自然》杂志最新发表的论文中报告称，一件新出土的头骨与颌骨化石为这种已灭绝鱼类提供了更清晰的解剖学证据，并为理解硬骨鱼早期演化补上关键拼图。

硬骨鱼早期演化背景

硬骨鱼（osteichthyans）被认为占现存脊椎动物物种的约98%。到志留纪末期（约4.192亿年前），硬骨鱼已分化为两大主要谱系：辐鳍鱼（Actinopterygii）与肉鳍鱼（Sarcopterygii，包含有肢四足动物及人类）。不过，长期以来，关于早期硬骨鱼（干硬骨鱼）的认识多来自志留纪与早泥盆纪地层中零散的化石碎片，难以还原其完整形态与关键结构。

从颌骨到完整头骨：Megamastax“新面貌”

研究团队曾在2014年依据中国云南关提组出土的孤立颌骨首次描述Megamastax。其最大颌骨完整长度可达17厘米，据此推测该鱼体长约一米，被认为是目前已知志留纪最大的有颌鱼类之一。早期材料显示，其口部咬合边缘具有锋利的常规牙齿，而下颌内侧还排列着一排半圆形的大型“肿块”结构，研究者当时将其解释为用于碾碎带甲壳猎物的钝齿，并据此命名为“钝齿大口”（Megamastax amblyodus）。

在后续野外工作中，研究人员获得了一具保存更完整的头骨与颌骨化石。新材料显示，Megamastax头骨狭长、眼睛较小、口部巨大，吻部呈锐利钩状，其解剖特征呈现出多类早期脊椎动物特征的组合。

研究指出，Megamastax的颊部与鳃盖结构具有早期硬骨鱼的典型特征；但其部分形态又与同期一种奇异的志留纪鱼类Entelognathus相近，后者属于已灭绝的甲胄鱼类（placoderms）。例如，Megamastax头骨顶部骨骼呈单一结构而非成对存在；其口前部成对骨骼除贴附于吻部前端外，还具有宽阔的水平骨架并延伸至口腔顶部，这一点与Entelognathus相似。

高分辨率扫描还揭示了其罕见的内部结构：脑壳向后延伸的方式与Entelognathus相近；主要动脉在头骨后部分支的形态则与早期鲨鱼亲缘类相同。

“肿块”并非牙齿：口腔内的骨质牙垫

新头骨化石为此前颌骨内侧“肿块”的性质提供了直接证据。研究人员在口腔顶部发现了与下颌相对应的“肿块”排布，同时还观察到一些小型圆形结构，推测生前套附在这些“肿块”之上，其顶部簇拥着锋利尖牙。

据此，研究认为这些“肿块”本身并非牙齿，而是用于固定牙簇的骨质“牙垫”安装点。论文提到，欧洲志留纪的两种零散硬骨鱼化石Lophosteus与Andreolepis中曾发现过微小、孤立的牙垫结构，最初被认为与鳃相关，也有人怀疑其可能属于某种牙板，但其在口腔中的具体位置一直缺乏证据。Megamastax的新材料被认为为这一问题提供了解答。

研究进一步提出，牙垫结构可能在硬骨鱼早期辐射阶段较为普遍，但在辐鳍鱼与肉鳍鱼的共同祖先中丧失。基于新证据，研究者认为Megamastax并非主要依赖少数钝齿“破甲”，而是拥有大量成簇尖牙以捕捉软体猎物。由于其体型显著大于同栖环境中的其他生物，研究认为它很可能能够捕食多类猎物，并将其描述为化石记录中已知最早的脊椎动物顶级掠食者之一。

与另一项中国化石发现形成互补

论文同时提到，Megamastax新头骨是中国近期两项重要硬骨鱼化石发现之一。另一项由不同团队报道：来自重庆会兴哨组、年代约4.35亿年的早期硬骨鱼Eosteus chongqingensis，体长仅3厘米。该化石保存了完整身体与鳍部结构，年代比Megamastax早逾1000万年，被研究者称为化石记录中最早的硬骨鱼。

系统发育位置更新：靠近两大谱系共同祖先

研究指出，仅凭早期发现的颌骨材料，难以准确判断Megamastax在硬骨鱼演化树中的位置，研究团队此前曾推测其可能属于原始肉鳍鱼。新头骨材料与新的系统发育分析则将其置于辐鳍鱼与肉鳍鱼两大分支的近旁，并位于其他干硬骨鱼之上。

论文称，若该结果成立，Megamastax将成为目前已知最接近辐鳍鱼与肉鳍鱼共同祖先形态的物种之一。研究者认为，这具新头骨在一定程度上连接了甲胄鱼与硬骨鱼之间的形态差异，为追踪硬骨鱼关键特征出现的时间与方式提供了新的解剖学依据。

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