为什么非洲雨林一些地区青蛙种类繁多，而另一些看似同样适宜的低地森林却物种较少？一项新研究将这一差异与上一次冰河时代的气候变化联系起来。

新不伦瑞克博物馆动物学代理馆长格雷戈里·容斯马（Gregory Jongsma）表示，当冰川达到最大范围时，全球气候更冷、更干燥，原本连片的森林收缩成“草原海洋中的岛屿”。由佛罗里达自然历史博物馆研究人员主导、容斯马担任第一作者的研究近日发表在《生态与进化》（Ecology and Evolution）期刊上，结论显示，尽管距离上一次冰河时代结束已约1.2万年，热带非洲青蛙的多样性格局仍与当时的环境遗留效应相吻合。

研究聚焦于中非下几内亚森林（Lower Guinean Forest），该区域属于几内亚—刚果雨林的一部分。容斯马在攻读博士期间多次前往中非开展野外调查，足迹涉及喀麦隆、乌干达、安哥拉、刚果共和国和加蓬等地，并沿途采集青蛙样本。他在实地工作中注意到，一些低地森林虽然具备适宜的温度与湿度条件，但青蛙多样性却偏低；同时，特有种往往集中在喀麦隆和赤道几内亚的若干地点，分布呈现不均衡特征。

为解释这一现象，研究团队将分析对象锁定在Afrobatrachia类群。该类群覆盖非洲大陆超过一半的青蛙多样性。研究共同作者之一、佛罗里达自然历史博物馆爬行动物学馆长大卫·布莱克本（David Blackburn）等人的既有工作认为，Afrobatrachia并非来源分散的组合，而是起源并特有于非洲的紧密类群。研究指出，该类群内部生态适应范围广，从树冠层到洞穴环境均有分布，繁殖策略也不尽相同，包括部分物种可通过直接发育减少对水体的依赖，这使其适合用于识别与多样性相关的环境因素。

研究比较了两类解释路径：一是“生态假说”，即物种多样性主要与当前降雨、温度或生产力等条件相匹配；二是强调历史环境影响的观点，即过去的气候与栖息地变化对当代多样性格局更为关键。容斯马表示，当前环境变量在部分地区能够解释多样性差异，但无法说明为何某些条件相近的低地森林多样性仍偏低，也难以解释特有种集中出现的地点。

研究团队据此转向历史气候因素，并绘制了中非过去258万年的历史气候图。但由于分辨率限制，单靠这些数据难以直接追踪青蛙分布变化。为提高推断能力，研究进一步选取10种非Afrobatrachia的常见广布物种建立生态位模型，将现代降雨与温度条件与物种出现或缺失联系起来，再将模型向历史气候条件回推，用以评估Afrobatrachia整体多样性在不同环境中的高低分布。

研究结果显示，中非在更新世冰期总体保持相对稳定，但在气候变冷变干的阶段，刚果雨林边界在部分地区后退，形成若干相对稳定的森林区域，即“避难所”。研究指出，这些古老森林避难所与当代青蛙多样性热点高度吻合，也与特有种的小范围分布密切相关。

研究提出两种可能机制解释避难所与高多样性的关联：其一是“滞后效应”，即在适宜环境收缩时物种向避难所聚集，而在环境再度扩展后，物种向外扩散并非立即完成，1.2万年的时间在迁徙与进化尺度上可能仍不足以使分布重新均衡；其二是隔离促进物种形成。容斯马将避难所称为“物种泵”，布莱克本则解释称，若原本广泛分布的种群因森林分割而长期隔离，可能逐步演化为新物种，从而推高避难所内的多样性水平。

研究还指出，部分物种在气候条件逆转后可能重新扩展分布，但也有物种因多种原因维持在原地，从而使避难所区域特有种比例更高。

容斯马表示，研究结论对保护规划具有参考意义。他提到，研究涉及的国家均已签署“30X30目标”，即到2030年保护本国30%的陆地面积；在考虑扩大或新建保护区时，森林长期稳定的区域可能是需要纳入考量的因素，具体取决于保护对象。

该研究合著者还包括佛罗里达自然历史博物馆的纳拉亚纳·巴尔韦（Narayana Barve）、弗吉尼亚理工学院的朱莉·艾伦（Julie Allen）以及佛罗里达大学的汉娜·欧文斯（Hannah Owens）。