当开心果在采收前出现果壳裂开，昆虫和真菌可能进入果壳内部，造成果仁受损与污染，并给种植者带来经济损失。相关情况在整体作物中约占4%，但在特定条件下，部分品种的裂开率可升至40%。围绕加州年产值约20亿美元的开心果产业，加州大学戴维斯分校研究团队近期首次从解剖、细胞与基因表达层面系统追踪果壳裂开的发生过程，试图为降低采前裂开提供科学依据。

研究显示，果壳细胞壁成分在成熟过程中发生变化，其中果胶作为细胞壁的重要组成部分，通常通过维持细胞间连接来增强组织韧性。团队发现，随着果壳成熟，果胶组成改变，导致细胞逐步失去黏连并发生脱离，从而引发果壳开裂与撕裂。

该成果发表于《实验植物学杂志》（Journal of Experimental Botany）。论文作者之一、近期获得博士学位的张淑晓（Susan Zhang）在加州大学戴维斯分校植物科学系Georgia Drakakaki教授实验室完成研究。研究团队鉴定了在果实成熟过程中调控细胞壁变化的一组基因，并指出这些变化与果壳组织分解相关。研究人员表示，这些发现有望帮助育种者筛选使果壳更不易撕裂和开裂的性状。

Drakakaki表示，这是首次将开心果果壳的解剖与细胞层面观察，与基因表达及生理数据结合开展研究。她指出，研究对果壳不同层次结构及细胞大小差异进行了细化分析，并发现各层对果胶变化的响应并不一致，进而导致果壳以不同方式发生裂开。

研究建立在该系此前的基因组与生长阶段研究基础上。助理教授Grey Monroe与副教授Barbara Blanco-Ulate及其团队已组装开心果主要雌性品种“科尔曼”（Kerman）的参考基因组，并界定果实生长的阶段及特征，相关工作发表于2025年。

在样本与方法方面，研究团队历时三年，从弗雷斯诺附近的商业果园以及加州戴维斯附近温特斯（Winters）的Wolfskill实验果园采集果壳样本，覆盖加州常见品种，包括科尔曼（Kerman）、金山（Golden Hills）和洛斯特山（Lost Hills）。采样集中在果壳发育后期，并在数月内于不同时间点进行。

团队使用成像工具测量果壳厚度与细胞大小，统计完整、破损、开裂或两者兼有的果壳数量，同时评估细胞黏连状况并统计脱离连接的细胞数量。随后，研究人员从样本中提取RNA，以追踪果壳发育与分解不同阶段的基因表达变化，发现关键基因在该过程中存在表达差异。

研究还指出，在开花后91天观察到所有果壳均保持完整，团队据此推断果实成熟与果壳裂开可能存在关联，并进一步聚焦细胞壁变化相关基因（包括参与果胶修饰的基因）在成熟过程中的变化。

在组织层面，研究人员发现果壳内层细胞发生膨胀，而外层细胞大小基本保持不变；当这一差异与细胞壁成分变化叠加时，会形成不同类型的果壳分解表现。张淑晓表示，尽管果胶在多种水果中已被广泛研究，但在同一果壳中，不同细胞层次在成熟过程中呈现出不同的果胶变化与细胞大小变化，这一现象此前较少被观察到。

此外，研究还发现，细胞层内部的力学作用以及湿度因素也会影响果壳降解过程。张淑晓指出，由于开心果果壳属于果实组织的一部分，尽管人们食用的是种子，这项研究对多种非浆果类果实作物也可能具有参考价值。

图片说明：研究中，团队在解剖显微镜下观察带绿色果壳的开心果不同层次结构；在裂开的果壳图像中可见细胞脱离连接。相关图像由研究人员利用细胞自发荧光并使用蔡司LSM980显微镜（20倍物镜）获取。图片来源包括Trina Kleist/加州大学戴维斯分校与张淑晓/加州大学戴维斯分校。