如果你曾参加关于蛾类和蝴蝶的知识竞赛,一些基础事实或许并不陌生:蛾类与蝴蝶同属鳞翅目,约占所有动物物种的近10%。在部分生态环境中,毛毛虫对活叶的消耗量甚至超过该环境中其他所有动物的总和。研究者指出,约有10%的鳞翅目昆虫在幼虫期的营养积累至关重要,因为其成虫缺乏功能性口器,储备耗尽后即死亡。

鳞翅目成虫的取食范围也远不止花蜜。相关综述提到,蛾类和蝴蝶可吸食花蜜、树液、尿液、血液、汗液、泪液、黏液、脓液、潮湿粪便,以及腐烂水果和动物尸体的乳化物。有些物种还能取食花粉:尽管没有下颚,它们会用长喙从多朵花中获取样本,涂抹外部消化液后再吸食由液化花粉粒形成的混合物。

研究人员同时强调,鳞翅目内部仍存在少数保留下颚的类群。综述称,大约2%的鳞翅目昆虫属于“非二裂鳞翅类”,拥有下颚,并在形态特征与行为上与其他鳞翅目存在多方面差异。

上述内容来自佛罗里达自然历史博物馆、韦康姆桑格研究所、蒙彼利埃大学、约克大学、哈佛大学和隆德大学的研究人员近日在《自然评论·生物多样性》发表的一篇综述文章。佛罗里达博物馆麦奎尔鳞翅目与生物多样性中心馆长、论文资深作者川原明人表示,尽管蛾类和蝴蝶属于研究相对深入的类群,但对其进化过程与保护需求的若干基础问题,“现在才开始理解”。

起源线索:与毛翅目对照、化石空白与古老残存谱系
综述将鳞翅目与其近缘类群毛翅目进行对照:毛翅目幼虫多为水生,主要取食藻类细胞、硅藻及用丝网捕获的小型无脊椎动物;而几乎所有蛾类和蝴蝶幼虫生活在陆地上,取食嫩叶与木质部分。研究者指出,陆生植物为避免被取食而演化出大量天然有机毒素,而昆虫多次演化出对这些毒素的免疫能力。

综述提到,蛾类起源可追溯至约3亿年前,而迄今发现的最古老鳞翅目化石来自侏罗纪,约1.9亿年前。这意味着鳞翅目进化早期约1亿年缺乏已知化石记录。研究人员表示,科学界尚不清楚当时物种数量与分布,但可通过极为古老的残存谱系推测其外形特征,其中包括保留下颚的“颚式蛾类”。

尽管现存颚式蛾类仅约250种,综述指出,其形态多样性却超过约18万种无颚蛾类和蝴蝶(许多差异需借助显微镜观察),这被视为颚式蛾类曾高度多样、但大部分已灭绝的线索之一。

文章以Agathiphagidae科为例说明古老谱系的分布特征:该科仅两种,一种仅见于澳大利亚东北角,另一种分布于南太平洋若干岛屿。综述回顾称,1947年新西兰昆虫学家莱昂内尔·邓布尔顿在收到维提安尼斯铁杉种子并尝试培育、鉴定其中寄生昆虫时,才对这些蛾类作出科学发现。研究者描述,这些成蛾隐秘难寻,部分原因在于其仅在寄主树木结球果产卵季节活动;无足幼虫钻入种子后可进入滞育状态,最长可达12年。

综述还提到同样古老且体型小的微翅蛾科(约150种),保留了成虫以孢子和花粉为食等特征;部分物种幼虫取食苔类植物。另一个仍保留下颚的鳞翅目类群是一组金属色蛾类,偶尔可在偏远的巴塔哥尼亚山毛榉树附近发现。

基因转移与取食能力:真菌与细菌被认为影响多样化
在鳞翅目如何获得取食陆生植物能力的问题上,综述引用佛罗里达博物馆、美国自然历史博物馆、佛罗里达大学和杨百翰大学科学家的研究称,蛾类至少部分通过水平基因转移从真菌获得相关能力,新获得的真菌基因可能帮助其消化坚韧植物组织并解毒某些防御化合物。

综述进一步提到,另一场水平基因转移事件发生在三叠纪,并在同一研究团队2025年的研究中被识别。川原明人表示,研究团队最初对发现感到意外,但认为此类水平基因转移可能比此前认识更常见;他同时称,少数基因转移事件可能对鳞翅目的进化与多样性产生重大影响。

文章称,借助细菌带来的能力,鳞翅目获得了消化植物糖类(如花蜜中溶解的糖)的能力;与此同时,蛾类也在这一时期进化出长喙,开始成为重要传粉者之一。综述指出,当时尚未出现花朵,但植物在花朵出现之前已利用昆虫进行花粉传播。

从裸子植物到开花植物:昼夜生态位变化与蝴蝶出现
综述梳理了植物—昆虫互作的时间线:第一批种子植物(裸子植物)在约3.8亿年前的泥盆纪开始多样化,裸子植物以球果而非花进行繁殖。文章描述了花粉随风扩散、雌球果表面分泌液滴捕获花粉并完成受精的过程,并指出带针状刺吸器的昆虫随后开始利用这一糖分资源。

文章称,相关互动在约2.28亿年前、地球经历一段漫长温暖干燥期后变得普遍;此时第一批长喙昆虫出现,包括现今占鳞翅目98%多样性的舌蛾类。综述认为,昆虫在球果上吸食时携带粘性花粉并在不同球果间转移,植物可能逐步提高液滴中的糖分以吸引昆虫,这种互利关系促进了早期蛾类及其传粉植物的多样化。

在开花植物阶段,综述称第一批花朵约在1.5亿年前出现,早期花朵多散发吸引甲虫的气味;约1.2亿年前,一群食肉黄蜂开始利用花朵,作为现代蜜蜂的祖先,它们更依赖视觉寻找食物,推动花朵向色彩更鲜艳、白天开放的方向演化。由于蛾类多为夜行性、色觉有限,研究者认为这促使一类蛾类转为昼飞并利用花蜜资源,随后演化为蝴蝶;其他蛾类也出现类似转变,但多样化程度不及蝴蝶。
对于夜行蛾类,综述指出,许多开花植物进化出白色夜开花朵,借助反照率效应吸引蛾类,从而推动双方进一步多样化。
捕食压力:蝙蝠出现与“军备竞赛”
综述将蛾类的防御演化与蝙蝠的出现联系起来:约5500万年前蝙蝠出现后,夜空中的捕食压力上升。文章称,鸟类凭借视力在白天占据捕食优势,而蝙蝠转向回声定位,引发与蛾类之间的进化“军备竞赛”。
研究者指出,多个蛾类谱系似乎在蝙蝠出现前就独立进化出听觉器官,但其最初用途尚不明确;多数现代蛾类听觉器官对人类听不到的高频敏感,被认为最终用于探测蝙蝠超声波。部分物种(以及无听觉能力的物种)还演化出发声器官,常由既有身体部位改造而来,包括生殖器。川原明人表示,未来可能发现更多蛾类听觉器官,并揭示更多形态与行为防御策略。
基因组学与保护:从染色体异常到灭绝风险评估
综述称,近年来大量新发现来自基因组测序。随着测序技术进步,科学界正推进测序所有真核生物基因组的尝试,估计约180万种;相关工作属于地球生物基因组计划这一跨国项目网络。文章提到其中的“Project Psyche”,目标是测序欧洲约1.1万种蛾类和蝴蝶的基因组。
论文共同第一作者、韦康姆桑格研究所博士后、剑桥大学达尔文学院研究员夏洛特·赖特表示,未来10至20年将有助于探索此前难以触及的遗传变异层面。综述指出,多数鳞翅目物种染色体数目相对稳定,平均约31条,但也存在显著例外:亚特拉斯蓝蝶(Polyommatus atlantica)拥有已知动物中最高的染色体数(不含原生生物),其染色体被“撕裂成碎片”;赖特称,基因组测序帮助理解了这一染色体数目演化过程。另一个例子是卷心菜白蝶(Pieris rapae),其染色体曾出现碎片化后又重新组合,目前为25条。
在保护应用方面,综述以泽克斯蓝蝶(Glaucopsyche xerces)为例称,该物种被认为是首个因人类活动灭绝的蝴蝶,20世纪40年代初因栖息地破坏而消失。研究人员利用数十年前的博物馆标本测序其基因组,分析显示该物种起源于85万年前,但种群在数万年间持续下降并出现近亲繁殖迹象,可能使其在环境剧变时更易灭绝。
现代下降与监测:数据缺口仍在
综述作者报告称,鳞翅目自3亿年前起源以来多样性总体稳步增加,但近期数量出现急剧下降。论文共同第一作者、麦奎尔中心鳞翅目馆长沃恩·希里表示,鳞翅目与开花植物共同演化,是传粉体系的重要组成部分,也处于自然食物网的关键位置。他指出,鳞翅目的一项主要生态角色是作为其他生物的猎物:微蛾对蝙蝠可能至关重要,毛毛虫则对鸟类和其他昆虫重要。由于微蛾体型小、难以发现和研究,科学界对其了解仍有限。
相较之下,大型且更显眼的蝴蝶研究更充分,因此蝴蝶数量下降的信号更受关注。希里称,蝴蝶对温度和降水变化敏感,并与寄主植物紧密相关,可作为生态系统完整性的生物指示器。
在监测方面,综述提到北美蝴蝶监测网络由乔治城大学的莱斯利·里斯于2012年创立,项目几乎完全由志愿者运营,数据免费公开。希里表示,这些数据目前是美国蝴蝶数量的唯一信息来源,除非另行拼凑类似规模、协调一致的研究。文章同时指出,世界其他地区也有监测,但多仅记录物种是否存在而不统计个体数量;后者需要更多工作与资金,否则难以判断物种处于繁荣还是濒危状态。希里还提到,撒哈拉以南非洲、南美以及澳大利亚和新西兰等地区仍存在大量未评估区域,甚至缺乏基础物种清单。
关于下降原因,综述称科学界已广泛研究多种因素,包括农药使用、栖息地破坏、入侵物种和气候变化;光污染对夜行昆虫也是重要问题。文章提到,前博物馆博士后雅什·桑迪参与研究指出,昆虫并非被灯泡本身吸引,而是误将其当作月亮和星星用于定向,导致飞行轨迹陷入“螺旋式”陷阱。
综述还提到,科学家提出个人层面的做法以帮助保护昆虫,包括关闭户外灯光或使用柔和黄色灯泡、种植传粉者花园、避免使用农药等。希里补充称,落叶层对许多昆虫(尤其是蛾类)越冬很重要,清理落叶可能导致其死亡。
该综述的其他作者包括蒙彼利埃大学的法比安·孔达明、约克大学的简·希尔、哈佛大学的娜奥米·皮尔斯和隆德大学的尼克拉斯·瓦尔贝格。